Evaluación de los efectos no-objetivo en cultivos transgénicos - 1° parte

EVALUACIÓN DE RIESGOS DE LOS EFECTOS NO-OBJETIVO EN CULTIVOS TRANSGÉNICOS
David A. Andow y Angelika Hilbeck


1ra Parte

RESUMEN

La evaluación de riesgos de los efectos no deseados (no-objetivo) en cultivos transgénicos debería ser específica para cada caso, dependiendo de la planta, del transgen, y del medioambiente en donde se espera será liberada. Proponemos un modelo ecológico de evaluación de riesgos que preserve las fortalezas y evite las deficiencias de dos modelos comúnmente usados, el modelo ecotoxicológico y el modelo de especies no-nativas.

En este modelo, especies no-objetivo que existen localmente son clasificadas en grupos de acuerdo a su función ecológica. Dentro de cada grupo, se usa criterios ecológicos para seleccionar las especies que más probablemente serán afectadas por el cultivo transgénico.

Las evaluaciones experimentales iniciales son conducidas en el laboratorio y consisten en dos tipos de pruebas:

Pruebas de toxicidad usando un producto transgén purificado
Pruebas de plantas-enteras usando plantas transgénicas intactas.

Para especies no-objetivo que son enemigos naturales, también será importante evaluar tanto los impactos biotróficos, cuanto los impactos indirectos.

Palabras clave: plantas transgénicas, evaluación de riesgos, efectos no-objetivo, ecotoxicología, especies no-nativas.

INTRODUCCIÓN

Desde 1940 la agricultura ha evolucionado hacia llenar nuevos roles sociales en muchos países desarrollados.

Inmediatamente después de la II Guerra Mundial, principalmente se esperaba que la agricultura satisfaciera las necesidades de alimentos y seguridad nacional contra la escasez alimentaria. Más tarde se esperaba que los productos agrícolas alcanzaran estándares de calidad cada vez más altos. En los últimos 40 años, desde la publicación de Primavera Silenciosa de Rachel Carson, las preocupaciones públicas sobre la degradación ambienta resultado de una la agricultura intensiva con alto consumo de insumos habían crecido, estimulando el desarrollo de la legislación y las regulaciones para proteger el medioambiente. (OECD 1981–1991, Bosso 1987, Hynes 1989, Kitano 1992, Forbes and Forbes 1994, Chapman 2002). En la actualidad, en muchos países desarrollados, se espera que la agricultura produzca suficientes alimentos de alta calidad sin hacer daño o afectar la productividad futura del medioambiente, y en algunos lugares se debe producir alimentos mientras se mejora el medioambiente y se cumple con otros valores culturales. En estos países, muchas tecnologías agrícolas, tales como los pesticidas, baldosas subterráneas de desagüe, y el uso de fertilizantes, que anteriormente se habían escapado al escrutinio público, son ahora criticados por sus potenciales efectos adversos en el medioambiente y la salud humana.

La evaluación de riesgos se ha impuesto como metodología para la evaluación de riesgos ambientales de las nuevas tecnologías. La evaluación de riesgo es un proceso por el cual se identifica los riesgos y en base a éste se toma decisiones sobre si debe o no proceder con la tecnología (NRC 1996). Su prominencia se debe en gran medida a su dependencia en la ciencia para identificar o caracterizar estos riesgos. En muchas sociedades, se asume que la ciencia, es neutra, tiene la capacidad de predecir lo que piede ocurrir bajo distintos escenarios, y por lo tanto constituye una buena base en la toma de decisiones.

La evaluación de riesgos, sin embargo, tiene serias limitaciones. Los riesgos ambientales son más fácilmente evaluados después de que ha ocurrido el daño, a pesar de eso la evaluación de riesgos es útil para la toma de decisiones solo cuando los riesgos son evaluados antes de que realmente ocurra el daño. Por ejemplo, los riesgos ambientales planteados por una especie exótica o no nativa pueden ser fácilmente evaluados después de que la especie está establecida en un nuevo ambiente, pero hasta recientemente estos riesgos no fueron evaluados antes de la introducción de una especie no nativa. Aún hoy en día, la temprana evaluación de riesgos para especies no nativas está basadas en la opinión de los expertos en lugar de en los hechos científicos (Orr et al. 1993), y su efectividad está limitada por grandes vacíos en el entendimiento científico de procesos ambientales y ecológicos, los que crean grandes incertidumbres y debilitan el poder predictivo de la ciencia en lo que se refiere al análisis.

Con el advenimiento de la tecnología de la genética molecular, los biólogos han podido mover novedosas construcciones genéticas que son emparejadas con promotores a genomas de plantas de cultivo, creando plantas transgénicas. Esto permite a las plantas crear compuestos nuevos, incluidas substancias insecticidas que matan a ciertos organismos cuando estos se alimentan del cultivo transgénico. Por ejemplo, plantas de cultivo Bt (las que pueden incluir maíz, algodón, y papas entre otras) presentan uno de los genes de la bacteria Bacillus thuringiensis que produce una proteína de cristal insecticida denominada Cry toxin. El público consciente demanda una evaluación rigurosa de los riesgos ecológicos de liberar estos transgénicos en el ambiente. Esto ha enfocado a la atención pública en las bases científicas de la evaluación de riesgo ambiental, que es la que da la información para las decisiones regulatorias sobre la deregulación de cultivos transgénicos (por ej., OSTP 1986, CBD 2000, EC 2001). Todos los marcos regulatorios existentes están de acuerdo en que la evaluación de riesgo debería (a) estar fundamentada científicamente (b) ser conducida en base a cada caso, en lugar de en resultados automáticos y generalizadores de un caso hacia el otro, y (c) tomar en cuenta la triada compuesta por el transgén, el organismo, y el medioambiente en el cual ocurrirá la pensada liberación. Usamos estos criterios para diferenciar entre los modelos de evaluación de riesgos a especies no-objetivo.

A pesar de que los marcos regulatorios están de acuerdo en estos criterios, difieren en su posición sobre el uso de un enfoque de precaución (precautorio) en la toma de decisiones regulatorias. Un enfoque de precaución o precautorio es fundamental para el Protocolo de Cartagena (CBD 2000) y para las regulaciones de la Unión Europea (EC 2001), pero es secundario para el sistema de vigilancia de los Estados Unidos (OSTP 1986). Nosotros sugeriremos como los modelos de evaluación de riesgos a especies no-objetivo apoyan un enfoque científico a la precaución.

Dados los cambiantes contextos científicos y sociales para la evaluación de riesgos ambientales, es inevitable que los nuevos modelos de evaluación de riesgos ambientales deban ser revisados periódicamente. Aquí se analizan tres modelos para evaluar riesgos ambientales en organismos no-objetivo desde plantas de cultivo transgénico.

Primero describiremos características relevantes de dos modelos, el test ecotoxicológico de químicos y la evaluación de riesgos de especies no nativas. Los dos modelos tienen importantes fortalezas y deficiencias científicas para una evaluación de riesgos ambientales de los organismos transgénicos.

Combinando las fortalezas de los dos modelos, describimos un tercer modelo para la evaluación de riesgos ambientales de organismos no-objetivo, basado en principios ecológicos. A pesar de que la potencial aplicación de estos modelos va más allá de las plantas transgénicas, enfocamos nuestra discusión únicamente en estos organismos. Nuestro énfasis está en las bases científicas para una evaluación de riesgos ambientales en apoyo a un proceso de toma de decisiones. No abordamos los muchos problemas importantes asociados con la evaluación de riesgos o con el propio proceso de toma de decisiones.

ALGUNOS PRINCIPIOS GENERALES PARA LA EVALUACIÓN DE RIESGOS AMBIENTALES A ESPECIES NO-OBJETIVO EN CULTIVOS TRANSGÉNICOS

Una metodología estándar para la evaluación de riesgos ambientales, para organismos no-objetivo es el modelo ecotoxicológico, que es escalonado y jerárquico (Forbes and Forbes 1994). Los esquemas jerárquicos para un experimento empiezan con experimentos simples en unas pocas especies y avanzan a través de una secuencia escalonada de experimentos, que aumentan en complejidad, sofisticación, costo, y duración (Cairns 1981), dependiendo de los resultados en las pruebas de los niveles más bajos. Los experimentos se inician en el segundo nivel, únicamente si los resultados en la primera indican potenciales efectos adversos. Las metas de los esquemas jerárquicos de experimentación son minimizar tanto los costos como la experimentación y el riesgo de daño ambiental.Se limita el costo, al evitar el tiempo y el gasto de la experimentación en el nivel superior, por consiguiente concentra los esfuerzos en aquellos casos que contengan el potencial más alto de peligro para los organismos más susceptibles (Forbes and Forbes 1994). El riesgo se limita, cuando los protocolos iniciales minimizan las consecuencias adversas producto de la información incompleta y la incertidumbre (Hill and Sendashonga 2003). En este artículo nos enfocamos en estos protocolos iniciales.

Los tres retos principales para un método de evaluación no-objetivo son (1) seleccionar especies no-objetivo para la experimentación, (2) especificar un punto meta de referencia (una variable de respuesta, o lo que necesita ser medido), y (3) diseñar metodologías experimentales (tabla 1).

CRITERIOS PARA LA SELECCIÓN DE ESPECIES.

Del alto número de especies potenciales a ser usadas, un número más pequeño de especies deberá ser elegido para la experimentación utilizando un criterio de selección, claro, científico, y justificable. Estos procedimientos de selección están limitados por la ignorancia de los investigadores sobre el papel ecológico de la mayoría de especies. Por ejemplo, aún en el bien estudiado monocultivo del maíz en el centro-norte de Norte América, hay más de 600 especies “no-objetivo” (Warters 1969), de las cuales la mitad tienen un papel ecológico desconocido. El estado del conocimiento es similar para el arroz en el Japón (Takahashi 1989) y en las Filipinas (Schoenly et al. 1996) y es bastante probable que sea peor para otros cultivos y para ecosistemas que no son agrícolas.

Punto meta. El punto meta experimental debe ser bien claro, medible, y relevante a las características de las plantas transgénicas. Por ejemplo, las plantas transgénicas existentes producen productos transgénicoses continuamente durante todo el tiempo de vida de la planta, así que los puntos meta deben medir los resultados de los eventos, que se extienden por todo este período de tiempo. Para especies no-objetivo con 1 - mes de tiempo generacional, los puntos meta probablemente necesitarán medir los eventos que se extiendan por todo el tiempo generacional de ese organismo, para que las medidas razonables de potencial riesgo puedan ser evaluadas.

METODOLOGÍA DE LA EXPERIMENTACIÓN

Los protocolos de experimentación deben estar conectados a un proceso de toma de decisiones que activen pruebas adicionales. La metodología debe ser repetible y consistente y deberá proveer resultados que puedan ser extrapolados (trasladados) a condiciones de los medioambientes pertinentes fuera del laboratorio. En la práctica, estos son asuntos complejos, y las soluciones apropiadas son difíciles de implementar. En los sumarios breves de los modelos de evaluación de riesgos ambientales que siguen, proveemos sugerencias para mejorar el proceso de evaluación de riesgos de una manera práctica y constructiva.

Tabla 1. Comparación de tres modelos para determinar los riesgos de las plantas transgénicas en los organismos no-objetivo
Modelo ecotoxicológico Modelo de especies no-nativas Modelo ecológico
Criterios para la selección de especies Especies indicador Especies en riesgo y otras especies no-objetivo Representantes de grupos funcionales
Punto Meta Toxicidad aguda Invasividad Adaptabilidad
Claridad y Mensurabilidad

Exposición dentro de individuos Exposición a través de generaciones Clara y medible (mesurable) Exposición de corto plazo Ninguna exposición a través de generaciones Difícil de medirse; estimados en base a la opinión de expertos Exposición a largo plazo La exposición a largo plazo es considerada a través de generaciones Clara pero requiere una experimentación cuidadosa Exposición a largo plazo La adaptabilidad puede ser extrapolada a través de generaciones

Metodología de la Experimentación Ensayo para respuesta a la dosis con un solo químico Experticia sintetizada Ensayo de exposición de toda la planta a un solo químico

Capacidad de repetición y consistenciaRelevancia en relación al riesgoRelación con el proceso de toma de decisiones Repetible y consistenteNo muy relevanteVinculado: Débil justificación científica Posiblemente repetible y consistenteRelevanteA menudo relacionada Repetible y consistenteRelevantePuede estar relacionada
EL MODELO ECOTOXICOLÓGICO PARA LA EVALUACIÓN DE RIESGOS “NO-OBJETIVO”

El modelo ecotoxicológico está dirigido a evaluar los potenciales efectos “no-objetivo” de químicos liberados en el ambiente. La estrategia consiste en exponer químicos individuales al mismo grupo de especies de plantas y animales (especies indicadores universales), extrapolar las estimaciones de los efectos “no-objetivo”, y recomendar medidas a ser tomadas para el manejo y uso de estos químicos. Es un modelo jerárquico y escalonado, y las pruebas del primer rango o escalón están basadas primordialmente en la estimación, en el laboratorio, de la intensidad tóxica (Forbes and Forbes 1994, CEC 1996, EPA 1998).

SELECCIÓN DE ESPECIES NO-OBJETIVO PARA PRUEBAS ECOTOXICOLÓGICAS

Las especies indicadores universales son escogidas por su supuesta sensibilidad a las toxinas químicas, su amplia disponibilidad, su facilidad de cultivo (laboratorio), y su uniformidad genética (Fent 1998, Chapman 2002). Tales especies están supuestas a proveer información sobre los probables efectos de tal químico en una variedad más amplia de especies (Kitano 1992, Steinberg et al. 1995, Elmegaard and Jagers op Akkerhuis 2000). Para la Organización para la Cooperación y Desarrollo Económicos el mínimo indicador para evaluaciones regulatorias de pre-mercado de pesticidas químicos, son unas algas, una mosca de agua, y un pez (Kitano 1992). Sin embargo, esta metodología tiene una justificación ecológica muy débil, debido a que las especies seleccionadas no predicen adecuadamente la sensibilidad de otras especies no-objetivo (Elmegaard and Jagers op Akkerhuis 2000, Forbes and Calow 2002) o las respuestas de importantes poblaciones, comunidades, o ecosistemas (Cairns and Mount 1990, Forbes and Forbes 1994, Forbes and Calow 2002). Muy poco se puede inferir sobre los efectos en otras poblaciones, comunidades o ecosistemas en base a las pruebas a especies indicadores universales (Forbes and Forbes 1994).

Para tratar con la incertidumbre asociada con la extrapolación desde especies indicadores universales hacia otras especies no-objetivo relevantes, los investigadores introducen factores de seguridad de hasta 500 (un factor de seguridad es usado para extrapolar los resultados encontrado en la especie indicadoras, a todas las otras especies) (Elmegaard and Jagers op Akkerhuis 2000, Forbes and Calow 2002). Por ejemplo, asumiendo que todas las especies no-objetivo son igualmente importantes, se extrapola los resultados de un químico con factor de seguridad 500 y se deduce que no tiene una intensidad tóxica, en por lo menos 80% de las especies no-objetivo, en concentraciones 500 veces menores que la concentración en la cual no se muestra una toxicidad aguda para la especie que son usadas como indicadores universales. Sin embargo, las bases científicas son de alguna manera arbitrarias, la incertidumbre restante es sustancial, y la capacidad predictiva es pobre (Elmegaard and Jagers op Akkerhuis 2000).

El problema más serio con esta metodología es que no es consistente con la necesidad de una evaluación de riesgo ambiental caso por caso que considere el transgen, planta de cultivo, y medioambiente relevantes. El uso de especies indicadoras tiene la intención de trascender los detalles de un caso particular, mientras que la metodología de caso por caso llama a adaptar las evaluaciones no-objetivo al medioambiente y a las especies relevantes. Por ejemplo, aunque las algas, moscas de agua, y peces sean buenos indicadores de los impactos de algunos químicos a los hábitats acuáticos, cualquier efecto del maíz Bt en los hábitats acuáticos sería más probable que ocurriera a través de las cadenas alimentarias de descomposición, incluyendo los trituradores de artrópodos acuáticos y alimentadores filtro, en lugar de a través de la cadena alimenticia de producción primaria (algas y moscas de agua), Consecuentemente, pruebas acuáticas no-objetivo para el maíz Bt deberían enfocarse mejor en moscas efímeras (cachipollas), mosca Caddis y chironomidos. En contraste, pruebas acuáticas no-objetivo para el arroz transgénico, que crece en habitats semiacuáticos probablemente deberían evaluar las dos cadenas alimentarias; la detritívora y la de producción primaria.

PUNTO META EXPERIMENTAL PARA EL MODELO ECOTOXICOLÓGICO.

- En el modelo ecotoxicológico, el punto meta primario es la mortalidad o alguna otra respuesta intensa a una exposición de corta duración al químico. Estas respuestas son puntos meta claros, inequívocos, repetibles. Se han convertido en un estándar en gran parte debido a un una antelación histórica en el campo de la toxicología, y además debido a que las pruebas para intensidad tóxica son simples de realizar y fáciles de estandarizar e interpretar en relación a la mayoría de otras pruebas toxicológicas (Chapman 2002). Estas respuestas, sin embargo, revelan muy poco sobre otros impactos ecológicos en los niveles de población, comunidad, o ecosistema (Cairns 1981, Elmegaard and Jagers op Akkerhuis 2000, Stark et al. 2004).

Para abordar la incertidumbre asociada con la extrapolación de la toxicidad aguda a todos los otros efectos ecológicos, los investigadores utilizan factores de incertidumbre con un rango de 10 a 10,000 (un factor de incertidumbre es usado para extrapolar del punto meta medido hacia todos los otros puntos metas ambientales posibles para la especie indicador) (Kitano 1992, Forbes and Calow 2002). Por ejemplo, un químico con un factor de incertidumbre de 1000 se consideraría que no tiene efectos ecológicos en la especie indicador si es que no ha causado una toxicidad aguda en las pruebas de laboratorio a una concentración 1000 veces mayor que la concentración esperada en el medioambiente. Desafortunadamente, con factores de incertidumbre de esta magnitud, las predicciones de estas pruebas son de muy poco valor práctico (Forbes and Forbes 1994). Debido a que las plantas transgénicas liberan una dosis continua del producto transgénico, a veces alta y a veces baja, usualmente a lo largo de todo el curso de su vida y a veces a través de generaciones de las especies no-objetivo, los puntos meta para toxicidad intensa deberían ser cambiados por puntos meta capaces de evaluar efectos a largo plazo. Esto permitiría el uso de factores de incertidumbre más pequeños.

METODOLOGÍA PARA PRUEBAS ECOTOXICOLÓGICAS.

- El protocolo central de experimentación para el primer nivel del modelo ecotoxicológico es el ensayo de respuesta a la dosis (Steinberg et al. 1995, Fent 1998). El ensayo de respuesta a la dosis, expone en el laboratorio, a las especies no-objetivo seleccionadas, a diferentes dosis o concentraciones de un químico individual y mide la respuesta individual de cada exposición. Usualmente, la exposición es por un corto período de tiempo, tales como de minutos a horas, a través de alimentos o aplicaciones tópicas. Por ejemplo, los individuos podrán ser expuestos a diferentes concentraciones del químico en su comida en una ronda de alimentación única y el índice de mortalidad será medido para cada concentración. De estos índices de mortalidad medidos, se estima el LC50 (concentración letal en la cual se espera que mueran el 50% de los individuos). Si el LC50 excede la exposición máxima esperada para los individuos en el medioambiente, multiplicado por el factor de incertidumbre y el factor de seguridad, se infiere que el químico no posee un efecto significativo en la mayoría de organismos en el ambiente (Fent 1998, Elmegaard and Jagers op Akkerhuis 2000). Por ejemplo, si todas las especies son igualmente importantes, con un LC50 de 5 microgramos de toxina por gramo, un factor de incertidumbre de 100, y un factor de seguridad de 50, entonces se inferiría que la exposición ambiental de 0.1 nanogramos o menos de toxina por gramo, no tiene un efecto ecológico en por lo menos 80% de las especies y en por lo menos el 50% del tiempo.

Hay varios problemas en adaptar esta metodología a las plantas transgénicas. Un problema es que, los químicos purificados, producidos por microorganismos que son típicamente usados en las pruebas, usualmente no son idénticos a los químicos producidos en la planta transgénica.
Por ejemplo, en la toxina transgénica Cry1 presente en algunos tipos de maíz transgénico (que contienen principios activos en contra de Lepidópteros o mariposas) tiene un peso molecular de 65 a 91 kilodaltones (kDa) (tabla 2). En cambio, varias de las proteínas producidas por microbios tienen pesos moleculares que van de un rango de entre 130 a 140 kDa (van Rie et al. 1989,Kumar et al. 1996). Es crucial por lo tanto que el químico expresado en la planta transgénica sea usado en la experimentación toxicológica.

Un problema aún más significativo es que el modelo ecotoxicológico se enfoca únicamente en un solo químico. Los protocolos experimentales aíslan al químico para que sus efectos puedan ser evaluados. Para las plantas transgénicas, aislar el producto transgénico como un químico puro para experimentación también lo aísla de su papel en el crecimiento, desarrollo y el metabolismo de la planta.

En el modelo de dos partes (NRC 2002), se evalúa la equivalencia de la planta transgénica sin su transgen con la planta sin modificaciones. En realidad, el producto transgénico es metabolizado en la planta “blanco” y también por algunas especies “no-objetivo”. El producto trasngénico puede interactuar con otros químicos y alterar las expresiones de otros genes, incluyendo la producción de productos secundarios de la planta.

Por ejemplo, para los maíces transgénicos con la toxina Cry1, se ha reportado una variedad de diferentes productos transgénicos a partir de eventos de transformación únicos, lo cual puede ser una indicación de que está ocurriendo el procesamiento metabólico dentro de la planta, o que múltiples productos están siendo producidos.

La composición química de plantas transgénicas puede ser alterada sustancialmente por la expresión de un transgén, y estos cambios, a su turno pueden tener efectos en especies “no-objetivo” completamente independientes del mismo producto transgen. Por lo tanto pruebas iniciales deberán ser ampliadas a más allá de pruebas con químicos individuales.

RELEVANCIA DEL MODELO ECOTOXICOLÓGICO PARA LOS CULTIVOS TRANSGÉNICOS.

- Hay muchos aspectos del modelo ecotoxicológico que son relevantes para evaluar los riesgos ambientales de las plantas transgénicas, incluyendo el uso de factores de incertidumbre, muchas líneas de evidencia, y escalonamiento (Hill and Sendashonga 2003). Sin embargo, aunque las pruebas de toxicidad aguda del producto transgen en el laboratorio deberán ser parte de las pruebas iniciales para cultivos trasngénicos, es insuficiente para asegurarnos una toma de decisiones precisa en la evaluación de riesgos. Será esencial utilizar métodos adicionales, confiando en exposiciones a más largo plazo, que consideren las múltiples alteraciones químicas que ocurren en las plantas transgénicas, e incluir puntos metas más fácilmente relacionados con evaluación de riesgos. También será crítico abandonar el uso de especies indicadores universales y desarrollar un proceso de selección de especies que permita, a la evaluación de riesgos, adaptarse en base a cada caso a las particularidades del transgen, cultivo, planta, y medioambiente en el cual la planta transgénica será usada.

Tabla 2. Comparación de la expresión proteica del gen Bt (bacillus thuringiensis) en algunas plantas transgénicas
Cultivo Evento (compañía) Promotor Transgen Peso molecular del producto transgen expresado en la planta (en kilodaltons) Referencia

Maíz 176(Syngenta) PEPC y POL (Un promotor polen-específico) Cry1Ab(sintético) 65a AGBIOS (2002)
Maíz Bt11(Syngenta) CaMV35S(Modulado por IVS6 intron) Cry1Ab(truncado sintético) Posiblemente 65b Autoridad Alimentaria de Australia y Nueva Zelanda (2001)
Maíz Mon810(Monsato) CaMV35SIncrementado; modulado por HSP70 intron Cry1Ab(truncado sintético) 91 AGBIOS (2002)
Maíz DBT418(Dekalb) CaMV35S(dos copias del resaltador de la octopina sintasa e introns) Cry1Ac 66 AGBIOS (2002)
Maíz CBH351(Aventis) CaMV35S Cry9c (truncado de N-, Terminal-C) 68(puede ser parcialmente degradado a la forma 55-kDa) Bucchini y Goldburg (2000)
Maíz Mon863(Monsato) CaMV35S(con cuatro repeticiones de una secuencia activadora y la intrón actina del arroz) Cry3Bb (adición de residuo de alanina en la posición 2 de la proteína) 74 (forma activa) EPA (2001b)
Algodón Mon531(Monsato) CaMV35S(Con una región resaltadora duplicada) Cry1Ac(truncado) No hay información disponible AGBIOS (2002)

Notas:

a. tres proteínas inmunoreactivas pesando aproximadamente 60, 40 y 36 kilodaltones también fueron detectadas en hojas pero no en el polen.
b. La toxina Cry1Ab extraída del tejido de la hoja de maíz exhibe características y actividades similares a aquellas producidas en la Escherichia coli transformada para producir Cry1Ab. El tríptico del núcleo de proteínas purificado de los dos, planta y microbio (bacilo) demostraron ser similares en cuanto a peso molecular para la SDS-Page (EPA 2000a).

Fuente: DAVID A. ANDOW AND ANGELIKA HILBECK
July 2004 / Vol. 54 No. 7 • BioScience 637

Segunda parte
Tercera parte

RED POR UNA AMERICA LATINA LIBRE DE TRANSGENICOS - BOLETIN 185